Совокупность процессов, обеспечивающих в организме потребление O 2 и выделение CO 2 , называется дыханием . Различают процессы внешнего и внутреннего дыхания. Внешнее дыхание обеспечивает обмен газов между организмом и внешней средой, внутреннее дыхание - потребление O2 и выделение CO 2 клетками организма.

Фактором, обеспечивающим диффузию газов через дыхательные поверхности, является разность их концентраций. Движение растворенных газов происходит в направлении из области с их высокой концентрацией в область низкой концентрации.

У мелких организмов газообмен, как правило, осуществляется диффузно всей поверхностью тела (или клетки). У более крупных животных газы транспортируются к тканям либо непосредственно (трахейная система насекомых), либо с помощью специальных транспортных средств (кровь, гемолимфа).

Количество кислорода, поступающее в ткани животного, зависит от площади дыхательной поверхности и разности концентрации кислорода на них. Поэтому во всех органах дыхании наблюдается разрастание дыхательного эпителия. Для поддержания же высокого градиента диффузии кислорода на обменной мембране необходимо движение среды (вентиляции). Оно обеспечивается дыхательными ритмическими движениями всего тела животного (малощетинковый червь трубочник, пиявки) либо определенных его участков (ракообразные), а также работой ресничного эпителия (моллюски, ланцетник).

Ряд достаточно крупных животных не имеет специализированных органов дыхания. У них газообмен осуществляется через влажные кожные покровы, снабженные обильной сетью кровеносных сосудов (дождевой червь). Кожное дыхание в качестве дополнительного характерно для животных, обладающих специализированными органами дыхания. Например, у угрей, имеющих жабры, потребность в кислороде на 60% обеспечивается за счет кожного дыхания, у лягушек, имеющих легкие, эта величина составляет более 50 %.

Органами дыхания в водной среде являются жабры, в наземно-воздушной - легкие и трахеи.

Жабры представляют собой органы, расположенные вне полости тела в виде эпителиальных поверхностей, пронизанных густой сетью кровеносных капилляров. Жаберное дыхание свойственно многощетинковым кольчатым червям, большинству моллюсков, ракообразным, рыбам, личинкам земноводных. Наиболее эффективно жаберное дыхание у рыб. В его основе лежит явление противотока : кровь в капиллярах жаберных лепестков течет в направлении, противоположном току волы, омывающей жабры.

Легкие , как правило, являются внутренними органами и защищены от высыхания. Различают два их типа: диффузионные и вентиляционные . В легких первого типа газообмен осуществляется только путем диффузии. Такие легкие имеют относительно небольшие животные: легочные моллюски, скорпионы, пауки. Вентиляционные легкие имеют только наземные позвоночные.

Усложнение строения легких в ряду от земноводных к млекопитающим связано с возрастанием площади дыхательного эпителия. Так, у земноводных 1 см 3 легочной ткани имеет общую газообменную поверхность 20 см 2 . Аналогичный показатель для эпителия легких человека равен 300 см 2 .

Одновременно с увеличением дыхательной поверхности происходит совершенствование механизма вентиляции легких, которая, начиная с пресмыкающихся, осуществляется за счет изменения объема грудной клетки, а у млекопитающих - с участием мышц диафрагмы. Эти приспособления позволили теплокровным (птицам и млекопитающим) резко повысить интенсивность метаболизма.

Третий тип органов дыхания - трахеи . Они представляют собой заполненные воздухом тонкостенные, ветвящиеся неспадающиеся впячивания внутрь тела. Трахеи сообщаются с наружной средой отверстиями в кутикуле - дыхальцами. У насекомых их чаще всего 12 пар: 3 пары на груди и 9 пар на брюшке. Дыхальца могут закрываться либо открываться в зависимости от количества кислорода. При высокой степени развития трахейной системы (у насекомых) ее многочисленные разветвления оплетают все внутренние органы и непосредственно обеспечивают газообмен в тканях. Принципиальное отличие трахейного дыхания от легочного и жаберного заключается в том, что оно не нуждается в участии крови как транспортного посредника в газообмене.

Трахейная система способна поддерживать достаточно высокий уровень тканевого дыхания, обеспечивая тем самым высокую физиологическую активность насекомого.

Вентиляция трахей у насекомых в отсутствие полета осуществляется чаще всего ритмическими сокращениями брюшка, в при полете усиливается движениями груди.

Водные личинки некоторых насекомых дышат при помощи трахейных жабер . В этом случае трахейная система лишена дыхалец т.е. она замкнута и заполнена воздухом. Ветви замкнутой трахейной системы заходят в «жабры» - придатки с большой поверхностью и тонкой кутикулой, позволяющей осуществлять газообмен между водой и воздухом трахейной системы. Такие трахейные жабры есть, например, у личинок поденок. У личинок некоторых стрекоз трахейные жабры расположены в полости прямой кишки, и насекомое вентилирует их, набирая воду внутрь кишки и выталкивая ее обратно.

У амфибий имеются два рода дыхательных органов (не считая кожи): жабры и легкие. Ослабление жаберного дыхания и выступание на сцену легочного дыхания наблюдается уже у Dipnoi; изменения в этом направлении наблюдаются у Polypterus, и Lepidosteus. У амфибий жаберное дыхание сохраняется прежде всего у личинок, а затем у тех Urodela, которые всю жизнь проводят и воде (Perennibranchiata в прежних системах). Жаберные щели унаследованы амфибиями от рыбообразных предков. Жаберные дуги обнаружены у стегоцефал, у личинок и у некоторых взрослых (Branchiosauridae). Все современные амфибии в личиночном состоянии дышат жабрами. Нормально у них закладывается 5 висцеральных мешков и 6-й недоразвитый. Ho наружу открываются не все: жаберных щелей образуется 4 или еще меньше. Иногда щелей значительно меньше, чем дуг. Наличие щелей и дуг является доказательством происхождения амфибий от рыб. Внутренние жабры, гомологичные жабрам рыб, встречаются, однако, только у личинок Anura в виде коротких выростов покровов на дугах, разделяющих жаберные щели. Мягкой жаберной крышечкой (operculum), разрастающейся со стороны гиоидной дуги, жаберная область прикрывается снаружи. Жаберные крышечки правой и левой сторон сливаются между собой с нижней стороны, оставляя у некоторых Anura парные отверстия, а у большинства - одно непарное на левой стороне тела.
На ранних стадиях развития у личинок Anura и у всех других амфибий имеются только наружные жабры, гомологичные, видимо, наружным жабрам личинок Polypterini и Dipnoi. У Apoda и у Anura наружные жабры существуют лишь в личиночном периоде, на ранних стадиях развития, у Urodela же, вторично вернувшихся к водной жизни, они сохраняются всю жизнь. Отсюда название для этих амфибий - постоянно жаберные (Perennibranchiata), хотя название это, как было сказано, обнимает группы амфибий, имеющих различное происхождение. Наружные жабры, вероятно унаследованы амфибиями от кистеперых рыб.
Легкие амфибии имеют вид длинных цилиндрических мешков с тонкими стенками (у Urodela) или более коротких (у Anura). У безногих правое легкое развито гораздо больше левого. Появились легкие у предков четвероногих еще задолго до выхода па сушу. Мы видим такие же легкие у двоякодышащих. Появились они, очевидно, в качестве дополнительного органа дыхания вследствие недостаточного развития жаберного дыхания, с одной стороны, и возможно неблагоприятных для дыхания условий в пересыхавших и портившихся водах - с другой. Задняя часть жаберной полости развилась у них в дополнительный дыхательный орган. Первоначально этот орган, имевший вид двулопастного мешка, открывавшегося на нижней стороне глотки, был несовершенен: стенки его должны были быть топкими, хотя и обильно снабженными кровью, со слабо развитыми или почти неразвитыми перегородками. Как все жаберные выпячивания (щели), он имел гладкую висцеральную мускулатуру и иннервировался блуждающим первом.
Легкие амфибий мало изменились в сравнении с этим: у водных Urodela легкие выполняют скорее роль гидростатического аппарата и имеют гладкую внутреннюю поверхность; высота организации их даже ниже, чем у Dipnoi, Нормально же у амфибий внутренняя поверхность легких является ячеистой благодаря тому, что в полость легкого вдается система перекладин (рис. 253). Весьма интересно, что чем более наземным является тот или иной вид, тем более развитыми являются перекладины в легких: у жабы легкое более ячеисто, чему лягушки. У рода Ascaphus, живущего в горных ручьях, в воде, богатой кислородом,сильно развито кожное дыхание, легкие же, наоборот, маленькие и слабо снабжаются кровью. Ряд амфибий из подотряда Salamandroidea (Salamandrina, Plethodon, Spelerpes, Batrachoseps и др.) совершенно утратил легкие, взамен которого глоточное и кожное дыхание сильно развилось. .

Легочные мешки в простейшем случае соединяются между собой впереди, открываясь непосредственно в глотку продольной щелью, поддерживаемой по сторонам хрящевыми полосками. Эти хрящевые полоски при помощи прикрепляющихся к ним мускулов могут расширять и суживать гортанную щель.
Хрящи эти происходят из последней жаберной дуги и в простейшем виде встречаются у некоторых Urodela. От этих хрящей могут обособляться хрящики, называемые перстневидными хрящами. Их можно сравнивать с черпаловидными хрящами (cartilagines arythenoidea) высших позвоночных. Некоторые Urodela, а также Apoda имеют довольно длинное дыхательное горло, поддерживаемое хрящевыми кольцами. У Anura слизистая оболочка в гортани образует голосовые связки. Гортань имеет сложную мускулатуру. На дне или по углам рта находятся резонаторы, надувающиеся при квакании.
Механизм дыхания наземных амфибий имеет своим корнем рефлексы, наблюдающиеся у рыб и водных амфибий. Ближе всего к дыханию рыб дыхание личинок Anura, имеющих внутренние жабры, оперкулярную складку и образованную их срастанием жаберную полость, открывающуюся наружу одним отверстием. Кроме того, у личинок амфибий ротовая полость обильно снабжена кровью. Забирая воду в рот и проталкивая ее путем поднятия челюстей через ноздри, личинки увеличивают газовый обмен в ротовой полости. Когда же личинки подрастают, они поднимаются к поверхности, где заглатывают воздух подобно цератоду, и поднятием дна ротоглоточной полости проталкивают воздух в легкие. У водных Urodela наблюдается сходный акт. При опускании дна ротоглоточной полости и при закрытых сзади жаберных отверстиях вода насасывается в ротовую полость через рот или ноздри или через то и другое вместе. Путем последующего поднятия дна ротовой полости при закрытых ноздрях вода выталкивается через жаберные щели. Благодаря этим движениям слизистая оболочка рта и глотки вступает в соприкосновение с новыми массами воды, а у жабер получается движение, обновляющее дыхательную среду.
У наземных амфибий механизм дыхания является актом заглатывания воздуха благодаря опусканию мускулистого дна ротовой полости и проталкиванию его в легкие вследствие поднятия дна. Таким образом, дыхание наземных амфибий является актом, осуществляемым по типу нагнетательного насоса, преобладающего у низших рыб. Непосредственной основой, на которой он развивается, является механизм дыхания постоянножаберных амфибий. Этот последний, наблюдаемый, например, у Necturus, должен был развиться у отдаленных рыбообразных предков амфибий. Из него уже развился более сложный тип дыхания наземных - Anura.
У безлегочных саламандр сильно развит газообмен внутриротовой и глоточной полости, совершающийся при помощи частых, до 120-170 колебаний в минуту диафрагмы рта (у лягушек их 30).
Вообще следует сказать, что легочное дыхание у амфибий в целом является вспомогательным способом дыхания. В этом также имеется указание и па его филогенетическое происхождение.
Дыхание современных амфибий ни в коем случае не могло быть источником развития дыхания высших Tetrapoda (дыхания при помощи поднятия ребер, расширения грудной клетки и насасывания таким образом воздуха). Последний тип мог возникнуть, во всяком случае наметиться у древнейших вымерших амфибий, имевших длинные ребра.

Уменьшение числа жабр.

Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.

Образование жаберных капилляров.

У ланцетника боковые стенки глотки пронизаны многочисленными (до 150 пар) косо расположенными жаберными щелями. К межжаберным перегородкам подходят приносящие жаберные артерии, а отходят выносящие жаберные артерии. Когда вода омывает межжаберные перегородки, происходит газообмен между проходящей водой и кровью, которая течет по тонким сосудам перегородок. Жаберные артерии на капилляры не разветвляются. Кроме того, кислород проступает в организм животного через капилляры кожи.

У первичноводных позвоночных животных (бесчелюстные и рыбы), как и у низших хордовых, образуются жаберные щели, соединяющие полость глотки с внешней средой. У круглоротых, из выстилающей жаберные щели энтодермы, формируются жаберные мешки (у рыб жабры развиваются из эктодермы). Внутренняя поверхность мешков покрыта многочисленными складками – жаберными лепестками, в стенках которых ветвится густая сеть капилляров. Мешок внутренним узким каналом открывается в глотку (у взрослых миног – в дыхательную трубку), а наружным – на боковой поверхности тела животного. У миксин от 5 до 16 пар жаберных мешков, у семейства бделлостомовые каждый из них открывается наружу самостоятельным отверстием, а у семейства миксиновые все наружные жаберные ходы на каждой стороне сливаются в один канал, который открывается наружу одним отверстием, расположенным далеко сзади. У миног 7 пар жаберных мешков, каждый из которых открывается наружу самостоятельным отверстием. Дыхание осуществляется путем ритмичных сжатий и расслаблений мышечной стенки жаберной области. У непитающихся миног вода поступает в дыхательную трубку из ротовой полости, затем омывает лепестки жаберных мешков, обеспечивая газообмен, и удаляется через наружные жаберные ходы. У питающихся круглоротых вода поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков.

Дыхательная система рыб имеет специализированные органы газообмена – эктодермальные жабры, которые либо расположены на межжаберных перегородках, как у хрящевых рыб, либо непосредственно отходят от жаберных дуг, как у костных рыб. Обмен газов в жабрах позвоночных построен по типу «противоточных систем»: при встречном движении кровь контактирует с богатой кислородом водой, что обеспечивает ее эффективное насыщение. Увеличение поверхности поглощения кислорода благодаря образованию жабр сопровождалось уменьшением числа жаберных щелей у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми. У цельноголовых (из хрящевых рыб) намечается редукция межжаберных перегородок и образуется кожистая жаберная крышка, прикрывающая снаружи жабры. У костных рыб в жаберной крышке появляется костный скелет, а межжаберные перегородки редуцируются, что способствует более интенсивному омыванию водой жаберных лепестков. Наряду с газообменом жабры рыб участвуют в водном и солевом обмене, в выведении из организма аммиака и мочевины. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционируют кожа, плавательный пузырь, надглоточные лабиринты и специализированные участки кишечной трубки. У двоякодышащих и многоперообразных рыб появляются органы воздушного дыхания – легкие. Легкие возникают как парные выросты брюшной части глотки в области последней жаберной щели и коротким каналом связаны с пищеводом. Стенки этого выроста тонкие и обильно снабжаются кровью.

Направления эволюции легочного типа дыхания

Появление и дифференцировка дыхательных путей.

Дифференцировка легкого и увеличение дыхательной поверхности.

Развитие вспомогательных органов (грудной клетки).

У земноводных в поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок – кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых – легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. У некоторых видов хвостатых земноводных (сирен, протеев) и у взрослых сохраняются жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие. Соотношение легочного и другого типов газообмена неодинаково: у видов влажных местообитаний в газообмене доминирует кожное дыхание, у обитателей сухих мест большая часть кислорода поступает через легкие, но кожа играет существенную роль в выделении углекислого газа. Дыхательная система взрослых амфибий включает ротоглоточную, гортанно-трахейную полости и мешковидные легкие, стенки которых оплетены густой сетью капилляров. У бесхвостых земноводных имеется общая гортанно-трахейная камера, у хвостатых она разделяется на гортань и трахею. В гортани появляются черпаловидные хрящи, которые поддерживают ее стенку и голосовые связки. Легкие хвостатых амфибий представляют собой два тонкостенных мешка, не имеющих перегородок. У бесхвостых внутри легочных мешков на стенках имеются перегородки, которые увеличивают поверхность газообмена (легкие ячеистые). У земноводных нет ребер, и акт дыхания происходит путем нагнетания воздуха при вдохе (за счет увеличения, а затем уменьшения объема ротоглоточной полости) и выталкивания воздуха при выдохе (за счет эластичности стенок легких и брюшной мускулатуры).

У рептилий отмечается дальнейшая дифференцировка дыхательных путей и значительное увеличение функциональной поверхности газообмена в легких. Воздухоносные пути подразделяются на носовую полость (она объединена с ротовой полостью, но у крокодилов и черепах эти полости разделены костным небом), гортань, трахею и два бронха. Стенки гортани поддерживают парные черпаловидные и непарный перстневидный хрящи. У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легкого настолько глубоко, что легкое приобретает губчатое строение. Формируется грудная клетка: ребра подвижно соединены с позвоночником и грудиной, развиваются межреберные мышцы. Акт дыхания осуществляется благодаря изменению объема грудной клетки (реберный тип дыхания). У черепах сохраняется ротоглоточный тип нагнетания воздуха. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри). Кожное дыхание у рептилий отсутствует.

У птиц воздухоносные пути представлены носовой полостью, гортанью, которая поддерживается черпаловидными и перстневидным хрящами, длинной трахеей и системой бронхов. Легкие небольшие, плотные и мало растяжимые приращены к ребрам по бокам позвоночного столба. Первичные бронхи образуются при разделении нижней части трахеи и входят в ткань соответствующего легкого, где распадаются на 15–20 вторичных бронхов, большинство которых заканчиваются слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи связаны между собой более мелкими парабронхами, от которых отходит множество тонкостенных ячеистых бронхиол. Оплетенные кровеносными сосудами бронхиолы образуют морфофункциональную структуру легкого. С легкими птиц связаны воздушные мешки – прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких. Они играют очень важную роль в осуществлении своеобразного дыхательного акта птиц: в легкие как при вдохе, так и при выдохе поступает воздух с высоким содержанием кислорода – «двойное дыхание». Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении. Повышение внутрибрюшного давления при выдохе способствует дефекации. Ныряющие птицы, увеличивая давление в воздушных мешках, могут уменьшать объем и тем самым увеличивать плотность, что облегчает погружение в воду. Кожное дыхание у птиц отсутствует.

У млекопитающих наблюдается дальнейшая дифференцировка дыхательных путей. Образуется носовая полость, носоглотка, вход в гортань прикрывает надгортанник (у всех наземных позвоночных кроме млекопитающих гортанная щель замыкается специальной мускулатурой), в гортани появляется щитовидный хрящ, далее идет трахея, которая разветвляется на два бронха, идущие в правое и левое легкое. В легких бронхи многократно ветвятся и заканчиваются бронхиолами и альвеолами (число альвеол от 6 до 500 млн.), это значительно увеличивает дыхательную поверхность. Газообмен происходит в альвеолярных ходах и альвеолах, стенки которых густо оплетены кровеносными сосудами. Морфофункциональной единицей легкого млекопитающих является легочной ацинус, который образуется в результате ветвления терминальной бронхиолы. Формируется грудная клетка, которая отделяется диафрагмой от брюшной полости. Число дыхательных движений от 8 до 200. Дыхательные движения осуществляются двумя способами: за счет изменения объема грудной клетки (реберное дыхание) и за счет деятельности диафрагмальной мышцы (диафрагмальное дыхание). У высших млекопитающих развито кожное дыхание через систему кожных капилляров, которое играет большую роль в газообмене.

Эволюция дыхательной системы

Этапы процесса дыхания

Дыхание – совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода из окружающей среды, необходимого для окисления органических веществ в митохондриях клетки, и выделение углекислого газа

Типы дыхания:

Тип дыхания:

Клеточное.
Организмы: одноклеточные животные (амёба, эвглена зелёная, инфузория туфелька) ; кишечнополостные (медузы, коралловые полипы) ; некоторые черви.

Одноклеточные организмы поглощают растворённый в воде кислород всей поверхностью тела путем диффузии.

Кислород участвует в расщеплении сложных органических веществ, в результате чего освобождается энергия, которая необходима для жизни животного.
Образующийся в результате дыхания углекислый газ выделяется наружу также через всю поверхность тела.

Трахейное дыхание – это дыхание с помощью системы объединенных трубочек-трахей, пронизывающих все тело.

Организмы: класс Насекомые (жуки, бабочки, кузнечики, мухи)

Брюшко насекомого разделено на 5–11 частей (сегментов) . На каждом из них имеется пара небольших отверстий - дыхалец. От каждого дыхальца внутрь отходят ветвящиеся трубочки - трахеи , которые пронизывают всё тело насекомого. Наблюдая за майским жуком, можно заметить, как его брюшко то уменьшается в объёме, то увеличивается. Это дыхательные движения. При вдохе в организм через дыхальца поступает воздух, содержащий кислород, а при выдохе выходит воздух, насыщенный углекислым газом.

У пауков (класс Паукообразные) органы дыхания представлены не только трахеями, но и лёгочными мешками, которые сообщаются с внешней средой через дыхательные отверстия.

Жаберное дыхание – это дыхание с помощью специализированных образований с густой сетью кровеносных сосудов.

Организмы: многие водные обитатели (рыбы, раки, моллюски)

Рыбы дышат кислородом, растворённым в воде, с помощью особых разветвлённых кожных выростов, которые называются жабры. Рыбы постоянно заглатывают воду. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели, омывают жабры и из-под жаберных крышек выходит наружу. Жабры состоят из жаберных дуг и жаберных лепестков , которые пронизаны множеством кровеносных сосудов. Из воды, которая омывает жабры, в кровь поступает кислород, а из крови в воду удаляется углекислый газ. Жабры, находящиеся внутри тела, называются внутренними жабрами.
Некоторые животные, например, земноводные, имеют густые пучки жабр на поверхности тела. Такие жабры называются – наружными. Таково строение у протея – слепого пещерного животного из западных областей Югославии, и аксолотлей (которые по общему облику похожи на тритонов) – их родина Мексика.

Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кис­лорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окисли­тельного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различ­ными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.

Диффузное дыхание заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова-к о ж н о е д ы-х а н и е-и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки-к и ш е ч-н о е дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообра­щения.

Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организ­мам, у которых объём тела мал, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а соответствующая поверхность - только квадрату радиуса. Следова­тельно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недо­статочным.

Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.

При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыха­тельных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием специальных органов дыхания.

Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построе­ния и местоположения в организме. Для водных животных такими органа­ми служат жабры, для наземных-т р а х е и у беспозвоночных, а у по­звоночных- лёгкие.

Жаберное дыхание. Жабры бывают наружные и внутренние. Прими­тивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отли­чаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332-А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.

Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начально­го участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис. 246-2-5; 332-7). Прилежащий к ним кожный покров образует обильные раз­ветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровенос­ных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной склад­кой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя исполь­зованные её порции.

Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газо­обмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями жабер­ной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообраще­ния. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновре­менно осуществляется более высокая ди-ференциация системы кровообращения.

Разумеется, при жаберных спосо­бах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.

При описании ротоглотки пищева­рительного тракта уже было сказано, что жаберный аппарат свойствен и некото­рым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.

Лёгочное дыхание -весьма совер­шенный способ газообмена, легко обслу­живающий организмы массивных жи­вотных. Оно свойственно наземным по­звоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млеко­питающим. К акту газообмена, сосредо­точенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.

Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных, следует иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыха­нии порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускают­ся через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свой­ственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.

Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков по­звоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воз­дух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эла­стичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластиче­ская ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.

В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцирован-ной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь и суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность, а также небольшой мышечный аппарат как подсобное приспособление.

Кожное дыхание становится на­столько ничтожным, что роль его сводится почти к нулю.

Газообмен в лёгких у на­земных позвоночных, так же как у водных, теснейшим обра­зом связан с системой кровооб­ращения посредством организа­ции обособленного, дыхатель­ного, или малого, круга крово­обращения.

Вполне понятно, что основ­ные структурные изменения в организме при лёгочном дыха­нии сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей пло­щади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обшир­ной связи этой площади с тон­костенными капиллярами круга кровообращения.

Функция дыхательного ап­парата-пропускать в свои мно­гочисленные каналы воздух для газообмена-говорит за харак­тер его построения в виде от­крытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишеч­ной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме упругой ткани.

Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерца­тельным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в обонятельной области и в местах самого газообмена.

На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный-н осовая по­ло с т ь-служит для воспринятая воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок-г о р т а н ь-является приспособлением для изолирова­ния дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Послед­ний участок-л ё г к и е-представляют орган непосредственного обмена газами.

Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищевари­тельным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыха-

тельное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятая запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее-основное.